湿地水鸟的适应特征

由于湿地类型的多样、面积的不同、水流速度与深度的变化、食物种类和分布特点的差异,以及湿地与其他类型栖息地关系的多样,导致湿地水鸟在形态与行为上出现了各种不同的适应方式。其中多数适应特征与其如何在湿地中有效获取其所需食物密切相关。
湿地充满着各种各样的鱼、虾、贝、螺、蠕虫和水生植物等可作为食物的生物。为了获得这些种类、大小与分布差异颇大的食物,湿地水鸟发展出形态各异的喙。它们或短或长,可上翘也可下弯, 有的尖端如针般锐利, 亦有的异常粗钝,更有成扁平状,甚至歪向一边的鸟喙。
为了获得分布在不同水深的食物,湿地水鸟还在腿和脚等身体相关部分发展出相应的适应特征。如,鸻鹬类等短腿湿地水鸟只在泥滩地或较浅的水域中行走和寻找食物,其喙和颈长度亦相应较短;鹭类、鹳类、鹤类等则可凭借其长腿在较深的水域中行走,并通过其长喙和长颈在水中觅食。当水深达到即便是长腿种类亦不能涉水行走时,游泳就成为水鸟在水中的最佳活动方式。例如,雁鸭类就依靠在水面游泳和潜水获取水体中不同深度的食物。此时,长腿对鸟类的湿地生活与觅食不仅不再重要,相反会影响其游泳,进而影响其活动与觅食。鸟类为了便于在水中游泳和潜水,在进化过程中,有些种类的腿变短,且位置相对后移,趾间出现各种类型的蹼,有常态蹼足、凹蹼足、全蹼足和瓣蹼足等。有些湿地水鸟(如鸥类等)还采用在水面上空飞行的方式寻找食物。一旦发现食物,便如箭般迅速飞入水中,或潜入水中捕获,这类湿地水鸟的形态特征表现为翅长而尖,善于飞行,喙强壮,利于捕食。
湿地水鸟不仅在形态上产生了各种适应特征,而且在行为上亦形成了许多独特的适应特征,并根据食物类型的不同采取多种多样的觅食策略。例如,环颈鸻Charadrius alexandrinus在滩涂上快步行走以啄食可见食物;黑腹滨鹬Calidris alpina 以喙探试土表下方的食物;大杓鹬Numenius madagascariensis 可将喙探到泥滩深处找寻食物;反嘴鹬Recurvirostra avosetta 以其上翘的喙在浅水中左右扫动,以搅动底泥而惊动底栖昆虫或甲壳类动物再行捕食;红颈瓣蹼鹬Phalaropus lobatus觅食时常先在水面打转,造成漩涡水流,并激起水底的食物,以利于取食;蛎鹬Haematopus ostralegus会用特殊的喙翘开双壳贝;翻石鹬Arenaria interpres 的觅食方式就像其名字一样,它可将石头翻起,觅食隐藏在下面的食物。又如,在捕食鱼类为生的湿地水鸟中,有的鸟轻轻涉水或伫立水中,凝视水中鱼儿,伺机而动,以精准而凌厉的动作捕捉鱼类(如各种鹭类) ;有的鸟可在水面上下翻飞,发现猎物时,立即下降捕捉泛在水面的鱼类,或潜入水中追捕鱼类(如各种鸥类) ;有的鸟类紧贴水面飞行,以下喙扑入水中“分水” ,将鱼收集入口而食之(如剪嘴鸥) ;还有的鸟在水面游泳,将头、颈钻入水中觅食,或潜入水中觅食(如和鸬鹚等) 。
除了上述适应特征外,湿地水鸟在有效获取食物的同时,为了减少水体的不利影响,在其他方面也有相应的适应特征。例如,湿地水鸟往往有发达的尾脂腺,它们用喙啄取其所分泌的油脂,并涂抹于羽片上以保护羽毛和防水,使之游泳和潜水时羽毛不易被水浸湿。另外,湿地水鸟的绒羽十分发达,形成松软的隔热层,起着非常有效的保温作用,使它们在寒冷的冬天也能在水中维持恒定的体温。

水生植物的种植密度

园林植物的种植密度主要是由植物种类和景观要求决定,对于水生植物来说,前者显得更为重要,水生植物种植主要为片植、块植与丛植,片植或块植一般都需要满种,即竣工验收时要求全部覆盖地面(水面)。笔者正是基于这个特点来讨论水生植物的种植密度。
密度过大密度偏大主要出现在植物个体较大的水生植物,如斑茅(Sac-charumarundinaceum)、芡实(Eu- ryaleferox)、再力花(Thaliadeal-bata)、海寿花(Pontederiacolocasi-a)、红蓼(Polygonumorientale)、千屈菜(Lythrumsalicaria)、蒲苇(Cortaderiaselloana)、大慈姑(Sagittariasagittfolia)、薏苡(Coixlacrysinensis)等。如在某施工图苗木表中标注的种植密度:芡实25株/平方米,芡实一张叶子的直径可达1.5-2.0米,每株的营养面积在4平方米以上,如果按照上述设计,密度大了一百倍。密度太大,不仅浪费苗木,而且由于植株的营养面积过小,种植后恢复时间延长,长势不良,同时形成通风条件差,光照也不好的环境,而导致病虫害发生,严重影响景观。
密度偏稀密度偏稀主要出现在植物个体较小的水生植物。尤其是莎草科(Cyperaceae)、灯芯草科(Jun-caceae)等叶子较小或退化成膜质、主要营养体和观赏部位都为直立茎(或称杆)的水生植物,如灯芯草(Juncussffusus)、旱伞草(Cyperusalternifoliusssp.flabel-liformis)等。密度偏稀,植物群体的种间竞争处于不利地位,易使杂草繁衍,给养护管理带来很大困难,影响保存率。如不及时采取其他措施,最后往往成为一片荒芜之地。
建议种植密度水生植物从分蘖特性大致可以分成三类:一类是不分蘖,如慈姑;第二类是一年只分蘖一次如玉蝉花、黄菖蒲等鸢尾科植物;第三类是生长期内不断分蘖,如再力花、水葱等。针对这些不同的差别,种植密度可有小范围的调整。不分蘖的和一年只分蘖一次但种植时已过分蘖期的则应种密,对第三类来说,可略为稀一些,但是竣工验收时必须要达到设计密度要求。
下面就常见的水生植物的种植密度建议如下:
1.沉水植物苦草(Valliseriamatans)40-60株/平方米,竹叶眼子菜(Pota-mogetonmalaianus)3-4芽/ 丛、20-30丛/平方米,黑藻(Hydrillaverticillata)10-15芽/丛、25-36丛/平方米,穗状狐尾藻(Myrio- phyllumspicatum)5-6芽/丛、20-30丛/平方米等。
2.浮叶植物睡莲(Nymphaeatetragona)1-2头/平方米,萍蓬草(Nupharsinensis)1-2头/平方米,荇菜20- 30株/平方米,芡实1株/4-6平方米,水皮莲(Nymphoidescristata)20-25株/平方米,莼菜(Braseniaschreberi)10-16株/平方米,菱(Trapabispinosa)3-5株/平方米等。
3.浮水植物水鳖(Hydrocharisdubia)60-80株/平方米,大漂(Pistiastra-tiotes)30-40株/平方米,凤眼莲(Eichhorniacrassipes)30-40株/平方米,槐叶萍(Salvinianatans)100-150株/平方米等。
4.挺水植物再力花10芽/丛、1-2丛/平方米,海寿花3-4芽/丛、9-12丛/平方米,花叶芦竹(Arundodonxavar.versicolor)4-5芽/丛、12-16丛/平方米,香蒲(Typhasorientalis)20-25株/ 平方米,芦竹(Arundodomax)5-7芽/丛、6-9丛/平方米,慈姑10-16株/平方米,黄菖蒲2-3芽/丛、20-25丛/平方米,水葱 15-20芽/丛、8-12丛/平方米,花叶水葱20-30芽/丛、10-12丛/平方米,千屈菜16-25株/平方米,泽泻(Alismaorien- tale)16-25株/平方米,芦苇(Phragmitesaustralis)16-20株/平方米,花蔺(Iimnocbrisflova)3-5 芽/丛、20-25丛/平方米,马蔺(Irisiactea)5芽/丛、20-25丛/平方米,野芋(Colocasiaantiquorum)16株/ 平方米,紫杆芋(Colocasiatonoimo)3-5芽/丛、4-9丛/平方米等。
5.湿生植物斑茅20-30芽/丛、1丛/平方米,蒲苇20-30芽/丛、1丛/平方米,砖子苗(Marisucusumberllatus)3-5 芽/丛、20-25丛/平方米,红蓼2-4株/平方米,野荞麦(Fagopyrumdibotrys)5-7芽/丛、6-10丛/平方米。
以上建议仅是根据作者在江、浙、沪等地工程实践所得。另外不同立地条件和不同的植物造景需求对植物种植密度也有一定范围的变化,施工时请合理调配。
补充:
以上植物的栽植密度,基本上还是比较合理的,但是,在植株的规格上面,有些偏大。一般丛生型挺水型的水生植物,其单丛控制在3-20株为好,莎草科,灯心草科的,5-20株左右,其余的2-5株左右。
密度方面,一般按照每平方1-16丛为宜。 比如再力花,纸莎草,王莲,芡实等,可以设计为1平方一丛。而对于其它丛生型的,如水葱,茭草,风车草等,10-12丛即可满足要求!当然,还得根据具体情况来进行确定了!

异型组织

生长在水生环境中的湿地植物,为了适应缺氧、光线不足的环境,一些水生植物叶发生变异。如微齿眼子菜,叶片薄或纤细;菱一部分叶呈丝状分裂,沉于水中,一部分叶呈片状,浮于水面,气孔位于叶的上表皮;浮萍植物体飘浮水面,根沉于水中;苦草花序伸出水面、授粉、受精后,缩回水中发育(中国湿地植被编辑委员会,1999)。

保水结构和贮水细胞

藓类植物有着巨大的保水能力,这是因为它有特殊的形态和组织构造。研究认为,泥炭藓密集生长,植物体之间的隙缝称为毛管,使保水能力增强。泥炭藓的叶在枝周围形成鳞状,枝和叶之间的空间成为水的滞留场所。枝下垂,枝与枝紧密相接形成毛管,这些枝叶的特殊形态和构造均有利于泥炭藓贮水和保水。此外泥炭藓叶上有一种透明细胞,细胞壁肥厚,起着保水作用,透明细胞有孔,便于迅速吸收大气降水;在泥炭藓茎上有一种像蒸馏瓶状的细胞,这些大的无色细胞能吸收和保持水分。总之,由于泥炭藓具有上述形态和结构特征,它能像海绵一样吸收和保持水分,并且适应长期过湿的环境条件(图1)。


图1 泥炭藓的形态特征(萨维奇 留比茨卡娅,1968)
1、2. 中位泥炭藓 3. 白齿泥炭藓枝(a. 横出枝,b. 下垂枝)
4. 中位泥炭藓枝 5. 中位泥炭藓茎叶 6. 粗叶泥炭藓枝叶
的透明细胞(a. 孔) 7. 美丽的泥炭藓枝叶断面(a. 透明细
胞,b. 叶绿细胞) 8. 蒸馏瓶细胞(a. 狭叶种)

旱生形态

沼泽植物经常处于过湿的环境,但有些季节或干旱年份降水量少,地下水位下降,出现暂时性或季节性缺水;高寒地区存在季节性和永久性冻土,加之酸性的环境,也制约植物对水分吸收。为了适应这种特殊的土壤环境,一些沼泽植物形成旱生形态结构。如狭叶杜香、 越橘柳、笃斯、 越橘等小灌木, 其植株低矮,叶片小、呈革质 , 角质层厚 , 气孔深陷 , 具有绒毛以防止蒸发;有些草本植物如乌拉苔草、毛苔草等,叶缘曲卷,叶片纤细,具有光泽,可减少叶片蒸发。

食虫习性

由于沼泽湿地中泥炭的不断积累,地表逐渐隆起,已脱离地下水补给,只能接受养分较少的大气降水补给,使泥炭中无机养分极其贫乏,一些生活在这种环境下的沼泽贫营养植物,不得不靠捕捉进入湿地的昆虫、消化现成的蛋白质补充养分的不足,这种植物称作食虫植物。圆叶茅膏菜就是其中一种,它的捕虫叶呈莲花座状,着生于近地面捕捉昆虫,叶缘长出很多刚毛,而毛上分泌带黏性水珠状消化液将昆虫消化。另外,狸藻在水中茎上长有圆形的捕虫囊,也是一种食虫植物。

无性繁殖

某些湿地植物有密丛型的生态特点,就是对湿地土壤和乏氧环境的一种适应方式。 这些植物的分蘖节分布地表,每年从分蘖节向上长出新枝,向下生长不定根。随着植物残体的不断积累,其分蘖节不断上移, 以便从地表获得氧气,使植物体免遭埋没。常见的密丛型植物有臌囊苔草、灰脉苔草、踏头苔草、乌拉苔草、塔头棉花莎草,等等。有些沼泽植物从近于地表的地下茎和地上茎上生长出不定根进行繁殖。譬如圆叶茅膏菜,每年生长一节不定根,可以间接判定同群落中泥炭每年增长速度;细吐杜香、睡菜、水问荆、芦苇、泥炭藓、狭叶泽芹茎上生长不定根和不定芽的特点;大果毛蒿豆的地上茎匍匐于泥炭藓丘表面,以不定根形式从藓丘表面吸取养分和进行繁殖。

发达的通气组织

  许多湿地植物茎和根部中空,在叶部、茎和根部均有细胞间隙和发达的气腔系统相连,从而满足在根部缺水、乏氧环境下气体交换和通气的需要。譬如芦苇地下根状茎十分发达,其地上茎、地下茎和不定根内部有通气组织,各部分以气道相连,可以储藏空气、交换气体。从芦苇不定根和根状茎的剖面结构可以看出,芦苇对水生环境有极大的适应性,其横断面中部为辐射状维管束,内皮层呈马蹄形,中皮层形成发达的气腔,直达内皮层。另外,睡菜的地下茎和叶柄的薄壁组织中,细胞间隙大,构成气腔;三裂慈菇、莲、水问荆、甜茅,也有较发达的气腔和气道(图1)。


图1 沼泽植物的通气组织(中国湿地植被,1999)
1. 慈菇走茎中的气道 2. 莲叶柄中的气道 3. 睡菜茎的通气组织