湿地水鸟的生态类型

由于湿地类型的不同和湿地水鸟适应方式的差异,湿地水鸟在长期的进化过程中逐渐形成了不同的生态类型,其中主要有游禽和涉禽等两种类型。
(1)游禽 是适应在水中游泳、 潜水捕食生活的鸟类。 包括潜鸟目、目、鹱形目、 鹈形目和雁形目的所有种类, 以及鸥类。其中鹱形目和鹈形目的鹲科、鲣鸟科和军舰鸟科为远洋性海鸟;雁形目的鸭、雁和天鹅等往往被人们称之为水禽。由于鸥类在生活习性上适应游泳,有学者认为应归入游禽类;但又由于鸥类在形态和演化关系上与鸻鹬类相近, 也有学者将其归为涉禽。可见,鸥类是介于游禽和涉禽之间类型的湿地水鸟,那就称其为善游泳涉禽和善涉行游禽。
游禽能在各种类型的水域活动,从海洋到内陆河流、湖泊都有游禽的身影,有的在浅水滩觅食,有的在一定深度的水域潜水觅食。游禽多喜群居,经常成群活动。体型大小相差悬殊,如卷羽鹈鹕Pelecanus crispus 长可达180cm,而小Tachybaptus ru?collis 体长只有20cm左右。
游泳和潜水是游禽在水中的主要活动形式,它们的羽毛往往厚而致密、绒羽发达,构成有效的保暖层;多数种类的尾脂腺能分泌大量油脂,用喙涂抹在羽毛表面可用来防水。游禽的腿短而侧扁并从身体中央后移,后移程度可反映其潜水能力。一般腿越偏向身体后部的潜水能力越强,潜水越深;反之则不善潜水。游禽趾间具蹼,在游泳或潜水时,双脚直伸至尾后划动,有如船桨。游禽蹼的发达程度存在种类差异,如普通鸬鹚Phalacrocorax carbo四趾间均有蹼相连,叫全蹼足;鸭雁类是三趾间有蹼,称为常态蹼足;鸥类的趾间蹼不是很发达,称为凹蹼足;而像 的各趾两侧均有莲花瓣状的皮褶,称为瓣蹼足。
游禽的嘴型与其食性或捕食方式相关,有的嘴尖而具利钩(如鹈鹕和鸬鹚) ,有的在嘴缘有成排的锯齿(如秋沙鸭) ,使其捕鱼时防止猎物滑落;有些种类(如雁鸭类)具扁嘴, 且在嘴喙有成排的栉板, 用以滤食小型水生生物。游禽一般在近水区域营巢,巢比较简陋,有的在水面上营浮巢(如类) ,有的在水边地面以绒羽和草茎筑巢(如雁鸭类) ,有的在树上、灌丛和岩缝中用树枝营编织巢,并垫以羽毛和草茎等(如鹭类、鸬鹚和鹈鹕) ,有的直接产卵在岩石洞穴内(如鹱形目鸟类)或甚至直接产卵在岩石和地面上(如潜鸟类和燕鸥类) 。许多游禽会选择在岛屿筑地面巢,多成群且地点固定,往往形成非常壮观的鸟岛。鹱形目、鹈形目、鹳形目和鹤形目的绝大多数鸟类的雏鸟属于晚成鸟;而潜鸟目、目、雁形目和鸥类的雏鸟属于早成鸟。
(早成鸟:雏鸟孵出时发育较充分,被有密绒羽,眼已张开,腿脚有力,在绒羽干后,即可随亲鸟觅食。)
(晚成鸟:雏鸟出壳时尚未发育充分,体表光滑或微具稀疏绒羽,眼不能张开,不能独立生活,由亲鸟喂食,待在巢内完成发育后才能独立生活。)
游禽大多有迁徙的行为,且多数在北半球繁殖,并于每年的秋季集结成大群南迁到比较温暖的水域越冬,至翌年春季再返回北方的繁殖地。其中雁形目鸟类常常做南北向跨越大陆的迁徙,鹱形目鸟类沿赤道地区做东西向迁徙,而鸥形目则往往沿大陆海岸做跨越海洋的迁徙。
(2)涉禽?是一类适应于在浅水或岸边栖息生活的鸟类。包括鹳形目,红鹳目,鹤形目的鹤、秧鸡、秧鹤、日与日鳽 等科和鸻形目(鸥类除外)的所有种类,均为湿地水鸟。涉禽体型大小相差悬殊,大者如赤颈鹤Grus anti-gone, 体长可达170cm以上, 小者如小滨鹬Calidris minuta, 体长只有14cm左右。涉禽虽然在水边生活,但游泳能力一般,善于飞行,且姿态优美。为了适应涉水捕食的生活习性,涉禽的嘴、脚和颈部比其他生态类群的鸟类显著更长。腿长适于涉水,腿的长度与其能够涉水的深度直接相关。涉禽的胫部和跗跖部一般为角质鳞片所覆盖,且不具羽毛,以利其涉水行走;趾间有时具蹼,但与游禽不同,涉禽的足蹼仅存在于趾间基部,称为半蹼或微蹼,主要作用是增加与地面的接触面积,利于在湿地上行走;有些种类(如秧鸡、水雉)的脚趾细长,能在莲叶或浮萍上疾走。
鹳形目和鹤形目鸟类为大型涉禽,两者的外形及生活习性相近,以鱼、蛙等大型水生生物为食,嘴粗壮而锐尖,有如鱼叉,捕食方式是以静伺或潜行啄捕为主;或嘴端扁平有如汤匙 (如琵鹭) , 觅食时迎着水流将嘴尖插入水内,左右晃动头部来搜索猎物。鹳形目鸟类的后趾发育,能栖树握枝,而鹤类后趾退化,从不树栖,不能握枝。
鸻形目鸟类为中小型涉禽,是一群被称之为滨鸟的湿地水鸟, 包括鸻、 鹬、滨鹬、杓鹬、塍鹬、反嘴鹬、长脚鹬、蛎鹬、沙锥、翻石鹬和麦鸡等主要类型。它们生活在潮汐港湾的泥地和湿地上,通常具长腿、尖喙和长而尖的翅。它们的嘴较细弱,而且随取食方式不同有多种形态,主要在海岸的潮间带或河、湖的岸边啄食螺类等小型水生生物,边觅食边行走,十分迅捷。其觅食方式分触觉性觅食和视觉性觅食。典型的视觉性觅食方式为“啄—奔—啄” ,通过快速奔跑再一个急停,取食滩涂表面来不及躲入泥沙深处或浅水中的底栖生物,并有单啄、翻动啄食和多次啄食等几种形式。这种觅食方式受到个体间的觅食干扰很大,因此它们在觅食时尽可能地减少个体间干扰,而行单独或低密度分散觅食(以鸻类为主) 。触觉性取食是将长喙插入泥中,靠喙对食物的感觉来探搜觅食,有单次探搜和多次探搜等形式。觅食时,它们的运动距离较短,长喙深入泥中探搜较长时间才抬头转移。因此这类水鸟觅食时个体间相互干扰少,可成群觅食(以鹬类为主) 。
涉禽的尾大多较短,大型种类的翅长而宽,可做短距离的翱翔;小型种类(如鸻鹬类)翅短而尖,飞行迅速而灵活,体羽多数以灰、褐为主,与沙滩泥沼的颜色十分接近,是有效的保护色。
涉禽一般在树上、 草丛中或岩缝、 屋顶上(如鹳类)或浅水地带草丛中(如鹤类)营巢,以树枝及草茎编巢;有些种类的巢十分简陋,一般是在水边地面挖一浅凹,不加巢材铺垫(如鸻鹬类) ,但它们卵的颜色与环境相似,很难被发现。不少涉禽可以在距离湿地较远的树林中集群营巢,甚至可以混群集群营巢,形成极为壮观的湿地水鸟营巢地(如鹭类) 。鹳形目鸟类的雏鸟为晚成鸟;鹤形目和鸻形目的雏鸟属于早成鸟。
涉禽大多为迁徙性鸟类,它们通常从一个半球飞到另外一个半球。与游禽一样,涉禽的大多数在北半球繁殖,秋季南迁到比较温暖的湿地区越冬,第二年春季返回北方繁殖地。当然也有一些种不做长距离迁徙,只进行中等距离的迁徙,以便找到其适合的栖息地,但是它们不采用季节性迁徙的方式。

湿地水鸟的适应特征

由于湿地类型的多样、面积的不同、水流速度与深度的变化、食物种类和分布特点的差异,以及湿地与其他类型栖息地关系的多样,导致湿地水鸟在形态与行为上出现了各种不同的适应方式。其中多数适应特征与其如何在湿地中有效获取其所需食物密切相关。
湿地充满着各种各样的鱼、虾、贝、螺、蠕虫和水生植物等可作为食物的生物。为了获得这些种类、大小与分布差异颇大的食物,湿地水鸟发展出形态各异的喙。它们或短或长,可上翘也可下弯, 有的尖端如针般锐利, 亦有的异常粗钝,更有成扁平状,甚至歪向一边的鸟喙。
为了获得分布在不同水深的食物,湿地水鸟还在腿和脚等身体相关部分发展出相应的适应特征。如,鸻鹬类等短腿湿地水鸟只在泥滩地或较浅的水域中行走和寻找食物,其喙和颈长度亦相应较短;鹭类、鹳类、鹤类等则可凭借其长腿在较深的水域中行走,并通过其长喙和长颈在水中觅食。当水深达到即便是长腿种类亦不能涉水行走时,游泳就成为水鸟在水中的最佳活动方式。例如,雁鸭类就依靠在水面游泳和潜水获取水体中不同深度的食物。此时,长腿对鸟类的湿地生活与觅食不仅不再重要,相反会影响其游泳,进而影响其活动与觅食。鸟类为了便于在水中游泳和潜水,在进化过程中,有些种类的腿变短,且位置相对后移,趾间出现各种类型的蹼,有常态蹼足、凹蹼足、全蹼足和瓣蹼足等。有些湿地水鸟(如鸥类等)还采用在水面上空飞行的方式寻找食物。一旦发现食物,便如箭般迅速飞入水中,或潜入水中捕获,这类湿地水鸟的形态特征表现为翅长而尖,善于飞行,喙强壮,利于捕食。
湿地水鸟不仅在形态上产生了各种适应特征,而且在行为上亦形成了许多独特的适应特征,并根据食物类型的不同采取多种多样的觅食策略。例如,环颈鸻Charadrius alexandrinus在滩涂上快步行走以啄食可见食物;黑腹滨鹬Calidris alpina 以喙探试土表下方的食物;大杓鹬Numenius madagascariensis 可将喙探到泥滩深处找寻食物;反嘴鹬Recurvirostra avosetta 以其上翘的喙在浅水中左右扫动,以搅动底泥而惊动底栖昆虫或甲壳类动物再行捕食;红颈瓣蹼鹬Phalaropus lobatus觅食时常先在水面打转,造成漩涡水流,并激起水底的食物,以利于取食;蛎鹬Haematopus ostralegus会用特殊的喙翘开双壳贝;翻石鹬Arenaria interpres 的觅食方式就像其名字一样,它可将石头翻起,觅食隐藏在下面的食物。又如,在捕食鱼类为生的湿地水鸟中,有的鸟轻轻涉水或伫立水中,凝视水中鱼儿,伺机而动,以精准而凌厉的动作捕捉鱼类(如各种鹭类) ;有的鸟可在水面上下翻飞,发现猎物时,立即下降捕捉泛在水面的鱼类,或潜入水中追捕鱼类(如各种鸥类) ;有的鸟类紧贴水面飞行,以下喙扑入水中“分水” ,将鱼收集入口而食之(如剪嘴鸥) ;还有的鸟在水面游泳,将头、颈钻入水中觅食,或潜入水中觅食(如和鸬鹚等) 。
除了上述适应特征外,湿地水鸟在有效获取食物的同时,为了减少水体的不利影响,在其他方面也有相应的适应特征。例如,湿地水鸟往往有发达的尾脂腺,它们用喙啄取其所分泌的油脂,并涂抹于羽片上以保护羽毛和防水,使之游泳和潜水时羽毛不易被水浸湿。另外,湿地水鸟的绒羽十分发达,形成松软的隔热层,起着非常有效的保温作用,使它们在寒冷的冬天也能在水中维持恒定的体温。

水生植物的种植密度

园林植物的种植密度主要是由植物种类和景观要求决定,对于水生植物来说,前者显得更为重要,水生植物种植主要为片植、块植与丛植,片植或块植一般都需要满种,即竣工验收时要求全部覆盖地面(水面)。笔者正是基于这个特点来讨论水生植物的种植密度。
密度过大密度偏大主要出现在植物个体较大的水生植物,如斑茅(Sac-charumarundinaceum)、芡实(Eu- ryaleferox)、再力花(Thaliadeal-bata)、海寿花(Pontederiacolocasi-a)、红蓼(Polygonumorientale)、千屈菜(Lythrumsalicaria)、蒲苇(Cortaderiaselloana)、大慈姑(Sagittariasagittfolia)、薏苡(Coixlacrysinensis)等。如在某施工图苗木表中标注的种植密度:芡实25株/平方米,芡实一张叶子的直径可达1.5-2.0米,每株的营养面积在4平方米以上,如果按照上述设计,密度大了一百倍。密度太大,不仅浪费苗木,而且由于植株的营养面积过小,种植后恢复时间延长,长势不良,同时形成通风条件差,光照也不好的环境,而导致病虫害发生,严重影响景观。
密度偏稀密度偏稀主要出现在植物个体较小的水生植物。尤其是莎草科(Cyperaceae)、灯芯草科(Jun-caceae)等叶子较小或退化成膜质、主要营养体和观赏部位都为直立茎(或称杆)的水生植物,如灯芯草(Juncussffusus)、旱伞草(Cyperusalternifoliusssp.flabel-liformis)等。密度偏稀,植物群体的种间竞争处于不利地位,易使杂草繁衍,给养护管理带来很大困难,影响保存率。如不及时采取其他措施,最后往往成为一片荒芜之地。
建议种植密度水生植物从分蘖特性大致可以分成三类:一类是不分蘖,如慈姑;第二类是一年只分蘖一次如玉蝉花、黄菖蒲等鸢尾科植物;第三类是生长期内不断分蘖,如再力花、水葱等。针对这些不同的差别,种植密度可有小范围的调整。不分蘖的和一年只分蘖一次但种植时已过分蘖期的则应种密,对第三类来说,可略为稀一些,但是竣工验收时必须要达到设计密度要求。
下面就常见的水生植物的种植密度建议如下:
1.沉水植物苦草(Valliseriamatans)40-60株/平方米,竹叶眼子菜(Pota-mogetonmalaianus)3-4芽/ 丛、20-30丛/平方米,黑藻(Hydrillaverticillata)10-15芽/丛、25-36丛/平方米,穗状狐尾藻(Myrio- phyllumspicatum)5-6芽/丛、20-30丛/平方米等。
2.浮叶植物睡莲(Nymphaeatetragona)1-2头/平方米,萍蓬草(Nupharsinensis)1-2头/平方米,荇菜20- 30株/平方米,芡实1株/4-6平方米,水皮莲(Nymphoidescristata)20-25株/平方米,莼菜(Braseniaschreberi)10-16株/平方米,菱(Trapabispinosa)3-5株/平方米等。
3.浮水植物水鳖(Hydrocharisdubia)60-80株/平方米,大漂(Pistiastra-tiotes)30-40株/平方米,凤眼莲(Eichhorniacrassipes)30-40株/平方米,槐叶萍(Salvinianatans)100-150株/平方米等。
4.挺水植物再力花10芽/丛、1-2丛/平方米,海寿花3-4芽/丛、9-12丛/平方米,花叶芦竹(Arundodonxavar.versicolor)4-5芽/丛、12-16丛/平方米,香蒲(Typhasorientalis)20-25株/ 平方米,芦竹(Arundodomax)5-7芽/丛、6-9丛/平方米,慈姑10-16株/平方米,黄菖蒲2-3芽/丛、20-25丛/平方米,水葱 15-20芽/丛、8-12丛/平方米,花叶水葱20-30芽/丛、10-12丛/平方米,千屈菜16-25株/平方米,泽泻(Alismaorien- tale)16-25株/平方米,芦苇(Phragmitesaustralis)16-20株/平方米,花蔺(Iimnocbrisflova)3-5 芽/丛、20-25丛/平方米,马蔺(Irisiactea)5芽/丛、20-25丛/平方米,野芋(Colocasiaantiquorum)16株/ 平方米,紫杆芋(Colocasiatonoimo)3-5芽/丛、4-9丛/平方米等。
5.湿生植物斑茅20-30芽/丛、1丛/平方米,蒲苇20-30芽/丛、1丛/平方米,砖子苗(Marisucusumberllatus)3-5 芽/丛、20-25丛/平方米,红蓼2-4株/平方米,野荞麦(Fagopyrumdibotrys)5-7芽/丛、6-10丛/平方米。
以上建议仅是根据作者在江、浙、沪等地工程实践所得。另外不同立地条件和不同的植物造景需求对植物种植密度也有一定范围的变化,施工时请合理调配。
补充:
以上植物的栽植密度,基本上还是比较合理的,但是,在植株的规格上面,有些偏大。一般丛生型挺水型的水生植物,其单丛控制在3-20株为好,莎草科,灯心草科的,5-20株左右,其余的2-5株左右。
密度方面,一般按照每平方1-16丛为宜。 比如再力花,纸莎草,王莲,芡实等,可以设计为1平方一丛。而对于其它丛生型的,如水葱,茭草,风车草等,10-12丛即可满足要求!当然,还得根据具体情况来进行确定了!

异型组织

生长在水生环境中的湿地植物,为了适应缺氧、光线不足的环境,一些水生植物叶发生变异。如微齿眼子菜,叶片薄或纤细;菱一部分叶呈丝状分裂,沉于水中,一部分叶呈片状,浮于水面,气孔位于叶的上表皮;浮萍植物体飘浮水面,根沉于水中;苦草花序伸出水面、授粉、受精后,缩回水中发育(中国湿地植被编辑委员会,1999)。

保水结构和贮水细胞

藓类植物有着巨大的保水能力,这是因为它有特殊的形态和组织构造。研究认为,泥炭藓密集生长,植物体之间的隙缝称为毛管,使保水能力增强。泥炭藓的叶在枝周围形成鳞状,枝和叶之间的空间成为水的滞留场所。枝下垂,枝与枝紧密相接形成毛管,这些枝叶的特殊形态和构造均有利于泥炭藓贮水和保水。此外泥炭藓叶上有一种透明细胞,细胞壁肥厚,起着保水作用,透明细胞有孔,便于迅速吸收大气降水;在泥炭藓茎上有一种像蒸馏瓶状的细胞,这些大的无色细胞能吸收和保持水分。总之,由于泥炭藓具有上述形态和结构特征,它能像海绵一样吸收和保持水分,并且适应长期过湿的环境条件(图1)。


图1 泥炭藓的形态特征(萨维奇 留比茨卡娅,1968)
1、2. 中位泥炭藓 3. 白齿泥炭藓枝(a. 横出枝,b. 下垂枝)
4. 中位泥炭藓枝 5. 中位泥炭藓茎叶 6. 粗叶泥炭藓枝叶
的透明细胞(a. 孔) 7. 美丽的泥炭藓枝叶断面(a. 透明细
胞,b. 叶绿细胞) 8. 蒸馏瓶细胞(a. 狭叶种)

旱生形态

沼泽植物经常处于过湿的环境,但有些季节或干旱年份降水量少,地下水位下降,出现暂时性或季节性缺水;高寒地区存在季节性和永久性冻土,加之酸性的环境,也制约植物对水分吸收。为了适应这种特殊的土壤环境,一些沼泽植物形成旱生形态结构。如狭叶杜香、 越橘柳、笃斯、 越橘等小灌木, 其植株低矮,叶片小、呈革质 , 角质层厚 , 气孔深陷 , 具有绒毛以防止蒸发;有些草本植物如乌拉苔草、毛苔草等,叶缘曲卷,叶片纤细,具有光泽,可减少叶片蒸发。

食虫习性

由于沼泽湿地中泥炭的不断积累,地表逐渐隆起,已脱离地下水补给,只能接受养分较少的大气降水补给,使泥炭中无机养分极其贫乏,一些生活在这种环境下的沼泽贫营养植物,不得不靠捕捉进入湿地的昆虫、消化现成的蛋白质补充养分的不足,这种植物称作食虫植物。圆叶茅膏菜就是其中一种,它的捕虫叶呈莲花座状,着生于近地面捕捉昆虫,叶缘长出很多刚毛,而毛上分泌带黏性水珠状消化液将昆虫消化。另外,狸藻在水中茎上长有圆形的捕虫囊,也是一种食虫植物。

无性繁殖

某些湿地植物有密丛型的生态特点,就是对湿地土壤和乏氧环境的一种适应方式。 这些植物的分蘖节分布地表,每年从分蘖节向上长出新枝,向下生长不定根。随着植物残体的不断积累,其分蘖节不断上移, 以便从地表获得氧气,使植物体免遭埋没。常见的密丛型植物有臌囊苔草、灰脉苔草、踏头苔草、乌拉苔草、塔头棉花莎草,等等。有些沼泽植物从近于地表的地下茎和地上茎上生长出不定根进行繁殖。譬如圆叶茅膏菜,每年生长一节不定根,可以间接判定同群落中泥炭每年增长速度;细吐杜香、睡菜、水问荆、芦苇、泥炭藓、狭叶泽芹茎上生长不定根和不定芽的特点;大果毛蒿豆的地上茎匍匐于泥炭藓丘表面,以不定根形式从藓丘表面吸取养分和进行繁殖。

发达的通气组织

  许多湿地植物茎和根部中空,在叶部、茎和根部均有细胞间隙和发达的气腔系统相连,从而满足在根部缺水、乏氧环境下气体交换和通气的需要。譬如芦苇地下根状茎十分发达,其地上茎、地下茎和不定根内部有通气组织,各部分以气道相连,可以储藏空气、交换气体。从芦苇不定根和根状茎的剖面结构可以看出,芦苇对水生环境有极大的适应性,其横断面中部为辐射状维管束,内皮层呈马蹄形,中皮层形成发达的气腔,直达内皮层。另外,睡菜的地下茎和叶柄的薄壁组织中,细胞间隙大,构成气腔;三裂慈菇、莲、水问荆、甜茅,也有较发达的气腔和气道(图1)。


图1 沼泽植物的通气组织(中国湿地植被,1999)
1. 慈菇走茎中的气道 2. 莲叶柄中的气道 3. 睡菜茎的通气组织