异型组织
生长在水生环境中的湿地植物,为了适应缺氧、光线不足的环境,一些水生植物叶发生变异。如微齿眼子菜,叶片薄或纤细;菱一部分叶呈丝状分裂,沉于水中,一部分叶呈片状,浮于水面,气孔位于叶的上表皮;浮萍植物体飘浮水面,根沉于水中;苦草花序伸出水面、授粉、受精后,缩回水中发育(中国湿地植被编辑委员会,1999)。
藓类植物有着巨大的保水能力,这是因为它有特殊的形态和组织构造。研究认为,泥炭藓密集生长,植物体之间的隙缝称为毛管,使保水能力增强。泥炭藓的叶在枝周围形成鳞状,枝和叶之间的空间成为水的滞留场所。枝下垂,枝与枝紧密相接形成毛管,这些枝叶的特殊形态和构造均有利于泥炭藓贮水和保水。此外泥炭藓叶上有一种透明细胞,细胞壁肥厚,起着保水作用,透明细胞有孔,便于迅速吸收大气降水;在泥炭藓茎上有一种像蒸馏瓶状的细胞,这些大的无色细胞能吸收和保持水分。总之,由于泥炭藓具有上述形态和结构特征,它能像海绵一样吸收和保持水分,并且适应长期过湿的环境条件(图1)。
图1 泥炭藓的形态特征(萨维奇 留比茨卡娅,1968)
1、2. 中位泥炭藓 3. 白齿泥炭藓枝(a. 横出枝,b. 下垂枝)
4. 中位泥炭藓枝 5. 中位泥炭藓茎叶 6. 粗叶泥炭藓枝叶
的透明细胞(a. 孔) 7. 美丽的泥炭藓枝叶断面(a. 透明细
胞,b. 叶绿细胞) 8. 蒸馏瓶细胞(a. 狭叶种)
某些湿地植物有密丛型的生态特点,就是对湿地土壤和乏氧环境的一种适应方式。 这些植物的分蘖节分布地表,每年从分蘖节向上长出新枝,向下生长不定根。随着植物残体的不断积累,其分蘖节不断上移, 以便从地表获得氧气,使植物体免遭埋没。常见的密丛型植物有臌囊苔草、灰脉苔草、踏头苔草、乌拉苔草、塔头棉花莎草,等等。有些沼泽植物从近于地表的地下茎和地上茎上生长出不定根进行繁殖。譬如圆叶茅膏菜,每年生长一节不定根,可以间接判定同群落中泥炭每年增长速度;细吐杜香、睡菜、水问荆、芦苇、泥炭藓、狭叶泽芹茎上生长不定根和不定芽的特点;大果毛蒿豆的地上茎匍匐于泥炭藓丘表面,以不定根形式从藓丘表面吸取养分和进行繁殖。
许多湿地植物茎和根部中空,在叶部、茎和根部均有细胞间隙和发达的气腔系统相连,从而满足在根部缺水、乏氧环境下气体交换和通气的需要。譬如芦苇地下根状茎十分发达,其地上茎、地下茎和不定根内部有通气组织,各部分以气道相连,可以储藏空气、交换气体。从芦苇不定根和根状茎的剖面结构可以看出,芦苇对水生环境有极大的适应性,其横断面中部为辐射状维管束,内皮层呈马蹄形,中皮层形成发达的气腔,直达内皮层。另外,睡菜的地下茎和叶柄的薄壁组织中,细胞间隙大,构成气腔;三裂慈菇、莲、水问荆、甜茅,也有较发达的气腔和气道(图1)。
图1 沼泽植物的通气组织(中国湿地植被,1999)
1. 慈菇走茎中的气道 2. 莲叶柄中的气道 3. 睡菜茎的通气组织
沼泽里的植物茂盛,一般是挺水植物偏多,草的高矮根据不同地理气候条件决定:纬度较高地区的沼泽草比较高,纬度较高地区的沼泽草较矮,甚至很大部分是苔藓。荷花、莲花也是沼泽湿地的常见植物,它们就属于挺水植物。一些喜湿和耐涝的树种会在沼泽里长得很大,一个明显特征是它们的根基往往很粗。另外沼泽中还生活着多种动物,形成了不同类型的生物群落。
沼泽植物生活型
沼泽植物生长在地表过湿和土壤厌氧的生境条件下,其基本生活型以地面芽植物和地上芽植物为主。密丛型的莎草科植物如苔草属、棉花莎草属,嵩草属等占优势,用地面芽分蘖的方式,适应于水多氧少的环境,并形成不同形状的草丘:点状、团块状、垄岗状、田埂状等。后三种草丘的形成,除与组成植物的生物学特征有关外,还与冻土的融蚀有关。它们是形成泥炭的主要物质来源。此外,沼泽植物一般茎的通气组织发达,这也是对氧少的适应。
森林沼泽中有高位芽和地上芽的乔木和灌木。贫养沼泽中乔木发育不良,孤立散生,矮曲、枯梢,生长慢,形成小老树。如中国兴安岭的沼泽中,树龄150年的兴安落叶松树高才4.5米;北美的北美落叶松,树龄150年,树高仅30厘米。灌木有桦属、柳属。小灌木有杜香属、越橘属、地桂属、酸果蔓属、红莓苔子属等。它们在贫养沼泽中,往往形成优势层片,种类多,盖度大。
在中养和贫养沼泽中,地面芽苔藓植物种类多,盖度大,常形成致密的地被层和藓丘。其中以泥炭藓最发达。泥炭藓丘高度不一,中国和日本的藓丘一般较矮,小于0.5米,欧洲和北美的稍高。
沼泽植物生态类型
贫养殖物——圆叶茅膏菜根据沼泽水和泥炭的营养状况的不同,沼泽植物分富养植物和贫养植物。在以地下水补给为主的营养较丰富、灰分含量较高的条件下生长的植物,称为富养植物。如芦苇、苔草、桤木、落羽杉等;在以大气降水补给为主的营养贫乏、灰分含量较少的条件下生长的植物,称为贫养植物。贫养植物对恶劣环境具有特殊的适应性:有的植物顶端具有不断生长的能力,如泥炭藓和桧叶金发藓,有的植物具有生长不定根的能力,如圆叶茅膏菜,因此它们能从沼泽表面吸收养料和水分。有的沼泽植物具有旱生结构,如叶片常绿,革质,有绒毛等,这样可以防止水分过分蒸腾,也是对强酸性基质的适应。沼泽中还有营动物性营养的捕虫植物,利用叶片上的腺体,消化动物的蛋白质,以弥补营养不足。中国有多种茅膏菜和猪笼草,北美有瓶子草和捕蝇草,南美火地岛则有茅膏菜和捕虫菜。
☆ 草本沼泽植物
荻(黄河口荻海)
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☆ 森林灌丛和藓类沼泽植物
水松(郎惠卿摄)
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水杉(郎惠卿摄)